О чем эта лекция

• Обзор и взаимосвязи методов непрямой и прямой ординации
• Специфика данных сообществ в связи с ординацией, эффект подковы
• Экологически-осмысленные трансформации данных
• PCoA, отрицательные собственные числа и поправки для борьбы с ними
• tbRDA
• dbRDA

Вы сможете

• Выбрать подходящий для данных метод прямой или непрямой ординации
• Идентифицировать эффект подковы и бороться с ним разными способами
• Проводить PCoA, tbRDA и dbRDA в R

Анализ данных о составе сообществ

Классический подход

Иногда можно преобразовать данные

Подход, основанный на трансформации данных

Свобода выбора коэффициентов различия

Многомерное шкалирование

Добавим внешние факторы — прямая ординация

Классический подход

А если хочется использовать другие коэффициенты?

Подход, основанный на трансформации данных

Но ещё лучше перевести всё в Евклидово пространство

Подход, основанный на расстояниях

Все эти методы — это тот же RDA

...но есть новые для нас элементы

PCA

https://youtu.be/ZDh97N6L3bU

PCA с трансформацией Хелингера

https://youtu.be/DpZpldfnqpo

CA

https://youtu.be/FrfyRhxG4Ug

nMDS

https://youtu.be/rCDj5IAzYiM

Растительность в сосновых лесах, где пасутся олени

Знакомство с данными

library("ggplot2")
theme_set(theme_minimal(base_size = 18))
library("cowplot")
library("vegan")

## Loading required package: permute

## Loading required package: lattice

## This is vegan 2.6-2

data("varespec")
data("varechem")
head(varespec, 2)

##    Callvulg Empenigr Rhodtome Vaccmyrt Vaccviti Pinusylv Descflex
## 18     0.55    11.13        0     0.00    17.80     0.07        0
## 15     0.67     0.17        0     0.35    12.13     0.12        0
##    Betupube Vacculig Diphcomp Dicrsp Dicrfusc Dicrpoly Hylosple
## 18        0      1.6     2.07   0.00     1.62     0.00        0
## 15        0      0.0     0.00   0.33    10.92     0.02        0
##    Pleuschr Polypili Polyjuni Polycomm Pohlnuta Ptilcili Barbhatc
## 18     4.67     0.02     0.13        0     0.13     0.12        0
## 15    37.75     0.02     0.23        0     0.03     0.02        0
##    Cladarbu Cladrang Cladstel Cladunci Cladcocc Cladcorn Cladgrac
## 18    21.73    21.47     3.50     0.30     0.18     0.23     0.25
## 15    12.05     8.13     0.18     2.65     0.13     0.18     0.23
##    Cladfimb Cladcris Cladchlo Cladbotr Cladamau Cladsp Cetreric
## 18     0.25     0.23        0        0     0.08   0.02     0.02
## 15     0.25     1.23        0        0     0.00   0.00     0.15
##    Cetrisla Flavniva Nepharct Stersp Peltapht Icmaeric Cladcerv
## 18     0.00     0.12     0.02   0.62     0.02        0        0
## 15     0.03     0.00     0.00   0.85     0.00        0        0
##    Claddefo Cladphyl
## 18     0.25        0
## 15     1.00        0

sum(is.na(varespec))

## [1] 0

Задание 1

Сделайте PCA данных о составе сообщества

Сколько изменчивости объясняют первые две главные компоненты?

Нарисуйте график ординации

Решение: PCA данных о составе сообщества

mod_pca <- rda(varespec)
eigenvals(mod_pca)/sum(eigenvals(mod_pca))*100

##   PC1   PC2   PC3   PC4   PC5   PC6   PC7   PC8   PC9  PC10  PC11 
## 53.84 25.43  7.24  4.05  2.65  2.03  1.41  1.08  0.67  0.57  0.51 
##  PC12  PC13  PC14  PC15  PC16  PC17  PC18  PC19  PC20  PC21  PC22 
##  0.15  0.13  0.08  0.07  0.04  0.02  0.01  0.01  0.00  0.00  0.00 
##  PC23 
##  0.00

biplot(mod_pca, scaling = 2)

Хорошо заметен “эффект подковы”

Как исправить эффект подковы?

Все варианты основаны на выборе иного коэффициента различия вместо Евклидова расстояния:

• Корреспондентный анализ, CA (хи-квадрат)
• Трансформация данных
  • Расстояние Хеллингера
  • Хордальное расстояние
• Использование другого коэффициента различия
  • Коэффициент Брея-Куртиса

Распределения обилия видов асимметричны

Степенные трансформации

$y' = y^{0.5}$; $y' = y^{0.25}$; $y' = log(y + c),\ \text{обычно }c = 1$

После этих трансформаций эффект подковы “смазан”

Но он не исчез, т.к. не решена проблема двойных нулей.

op <- par(mfrow = c(1, 3), mar = c(4, 4, 1.5, 0.5), cex = 1)
mod_pca <- rda(varespec)
biplot(mod_pca, scaling = 2, main = "сырые данные")
mod_pca <- rda(sqrt(varespec))
biplot(mod_pca, scaling = 2, main = "квадратный корень")
mod_pca <- rda(log(varespec + 1))
biplot(mod_pca, scaling = 2, main = "логарифм")
par(op)

Хордальное расстояние

Orlóci, 1967 предложил использовать для анализа состава сообществ. Часто использовали в генетике (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967).

$D_{3}(\mathbf{x}_1, \mathbf{x}_2) = \sqrt{2\left( 1 - { \sum_{j=1}^p y_{1j}y_{2j} }\over{ \sqrt{\sum_{j = 1}^p y^2_{1j} \sum_{j = 1}^p y^2_{2j}} }\right)} = \sqrt{\sum_{j = 1}^p \left( {{y_{1j}} \over {\sqrt{\sum_{j = 1}^p y^2_{1j}}}} - {{y_{2j}}\over{\sqrt{\sum_{j = 1}^p y^2_{2j}}}} \right)^2}$ [*]

Расстояние Хеллингера

Описал Rao, 1995 (на основе интеграла Хеллингера, Hellinger, 1909)

$\mathbf{D_{17}}(x_1, x_2) = \sqrt{\sum^p_{j = 1}\left[\sqrt{\frac{y_{1j}}{y_{1+}}}\sqrt{\frac{y_{2j}}{y_{2+}}}\right]}$ [*]

$$0 \le D_{3} \le \sqrt{2}$$

Асимметричный коэффициент (нечувствителен к двойным нулям)

= хордальное расстояние, рассчитанное по корням из обилий видов

После трансформаций эффект подковы может исчезнуть

Но не обязательно, он останется, если “длинный градиент”

op <- par(mfrow = c(1, 3), mar = c(4, 4, 1.5, 0.5), cex = 1)
mod_pca <- rda(varespec)
biplot(mod_pca, scaling = 2, main = "сырые данные")
mod_pca <- rda(decostand(varespec, method = "normalize"))
biplot(mod_pca, scaling = 2, main = "хордальное расст.")
mod_pca <- rda(decostand(varespec, method = "hellinger"))
biplot(mod_pca, scaling = 2, main = "расст. Хеллингера")
par(op)

Principal Coordinate Analysis, PCoA

Gower, 1966

= метрическое многомерное шкалирование, классическое шкалирование

Цель: создать Евклидово изображение неевклидова пространства, сохраняя отношения между объектами.

Потенциально можно использовать любую меру различий, даже неевклидову.

Хорошо работает, если исходный коэффициент метрический (выполняется неравенство треугольника). Если неметрический — могут быть проблемы.

PCoA, часть 1

Матрицу коэффициентов различия $D = [D_{hi}]$ преобразуем в матрицу $A = [a_{hi}]$: $$a_{hi} = - \frac{1}{2} D^2_{hi}$$

PCoA, часть 2

Центрируем матрицу $A$ методом Говера, чтобы получить матрицу $\Delta_{1} = [\delta_{hi}]$: $$\delta_{hi} = a_{hi} - \bar a_{h} - \bar a_{i} + \bar a$$

• $\bar a_h$ и $\bar a_i$ — среднее по строке и по столбцу $A$,
• $\bar a$ — общее среднее матрицы $A$

PCoA, часть 3

Спектральное разложение Говеровски-центрированной матрицы $\Delta_{1}$:

• собственные числа $\lambda_k$
• нормализованные собственные векторы $\mathbf u_k$ (матрица $\mathbf U$)

Собственные векторы умножаются на корень из их собственных чисел. Минимум одно собственное число равно нулю (т.к. $\Delta_{1}$ центрирована).

Исходные переменные можно проецировать в пространство ординации.

PCoA в R

#
#
d_eucl <- vegdist(varespec, method = "euclidean")
mod_pcoa_eucl <- cmdscale(d_eucl, k = nrow(varespec) - 1, eig = TRUE)
ordiplot(mod_pcoa_eucl, type = "t")

## species scores not available

#
varespec_norm <- decostand(varespec, "normalize")
d_chord <- vegdist(varespec_norm, method = "euclidean")
mod_pcoa_chord <- cmdscale(d_chord, k = nrow(varespec) - 1, eig = TRUE)
ordiplot(mod_pcoa_chord, type = "t")

## species scores not available

#
varespec_hel <- decostand(varespec, "hellinger")
d_hel <- vegdist(varespec_hel, method = "euclidean")
mod_pcoa_hel <- cmdscale(d_hel, k = nrow(varespec) - 1, eig = TRUE)
ordiplot(mod_pcoa_hel, type = "t")

## species scores not available

d_bray <- vegdist(varespec,  method = "bray")
mod_pcoa_bray <- cmdscale(d_bray,  k = nrow(varespec) - 1, eig = TRUE)

## Warning in cmdscale(d_bray, k = nrow(varespec) - 1, eig = TRUE): only
## 15 of the first 23 eigenvalues are > 0

ordiplot(mod_pcoa_bray, type = "t")

## species scores not available

Задание 2

Получите собственные числа из анализа PCoA по матрице коэффициентов Брея-Куртиса.

Решение: Собственные числа

Посмотрите на них внимательно. Что в них странного?

eigenvals(mod_pcoa_bray)

##  [1]  1.7552  1.1334  0.4429
##  [4]  0.3698  0.2454  0.1961
##  [7]  0.1751  0.1284  0.0972
## [10]  0.0760  0.0637  0.0583
## [13]  0.0395  0.0173  0.0051
## [16]  0.0000 -0.0004 -0.0065
## [19] -0.0133 -0.0254 -0.0375
## [22] -0.0480 -0.0537 -0.0741

Отрицательные собственные числа!

Причины появления отрицательных собственых чисел

• Использование полуметрических или неметрических мер различия.
• Пропущенные значения (вернее, их обработка некоторыми коэффициентами: Gower, Estabrook & Rogers, Legendre & Chodorowski)
• Неевклидовость (non-Euclideanarity, Gower, 1982, 1985)

Отрицательные собственные числа для более высоких измерений, но хорошее отображение в первых нескольких измерениях.

Вспомним определения

Если у коэффициента отсутствуют какие-либо из свойств метрик, то такое пространство не получится изобразить в Евклидовом пространстве. Признаком этого являются отрицательные собственные числа.

Последствия:

Биплоты с разными поправками будут в общих чертах похожи.

Отрицательные собственные числа влияют на вероятность возникновения ошибок I рода в тестах значимости.

Боремся с отрицательными собственными числами

• Трансформация матрицы различий.

• Поправка к матрице различий.

Первый вариант — трансформировать матрицу различий

Для некоторых (даже неевклидовых) коэф. различия есть трансформации, которые переводят их в Евклидовы.

Пример для свойств коэффициентов сходства.

Первый вариант — трансформировать матрицу различий

Для некоторых (даже неевклидовых) коэф. различия есть трансформации, которые переводят их в Евклидовы.

А этот пример — для коэффициентов различия.

Второй вариант — внести поправку

При неевклидовости можно сделать поправку к матрице различий (но не слишком большую):

Поправка Сailliez есть в vegan::cmdscale()

И эта поправка — единственная в cmdscale()

d_bray <- vegdist(varespec,  method = "bray")
mod_pcoa_bray <- cmdscale(d_bray,  k = nrow(varespec) - 1, eig = TRUE)
eigenvals(mod_pcoa_bray)

##  [1]  1.7552  1.1334  0.4429  0.3698  0.2454  0.1961  0.1751  0.1284
##  [9]  0.0972  0.0760  0.0637  0.0583  0.0395  0.0173  0.0051  0.0000
## [17] -0.0004 -0.0065 -0.0133 -0.0254 -0.0375 -0.0480 -0.0537 -0.0741

d_bray <- vegdist(varespec,  method = "bray")
mod_pcoa_bray_cai <- cmdscale(d_bray,  k = nrow(varespec) - 1, eig = TRUE, 
                              add = TRUE) # <<-
eigenvals(mod_pcoa_bray_cai)

##  [1] 2.6382 1.7634 0.7727 0.6529 0.4733 0.4214 0.3712 0.2990
##  [9] 0.2532 0.2076 0.1932 0.1876 0.1498 0.1112 0.0981 0.0924
## [17] 0.0806 0.0684 0.0434 0.0352 0.0306 0.0209 0.0000 0.0000

Строим график по данным с поправкой Сailliez

ordiplot(scores(mod_pcoa_bray_cai, choices = c(1, 2)), type = "t")
abline(h = 0, lty = 1, lwd = 0.5)
abline(v = 0, lty = 1, lwd = 0.5)
# Взвешенные средние видов
varespec_wa <- wascores(mod_pcoa_bray_cai$points[, 1:2], varespec)
text(varespec_wa, rownames(varespec_wa), cex = 0.7, col = "red")

Задание 3

Нанесите на график ординации проекции переменных среды при помощи envfit().

Используйте только переменные, значимо связанные со структурой сообществ.

Решение: График по данным с поправкой Сailliez

ordiplot(scores(mod_pcoa_bray_cai, choices = c(1, 2)), type = "t")
abline(h = 0, lty = 1, lwd = 0.5)
abline(v = 0, lty = 1, lwd = 0.5)
# Взвешенные средние видов
varespec_wa <- wascores(mod_pcoa_bray_cai$points[, 1:2], varespec)
text(varespec_wa, rownames(varespec_wa), cex = 0.7, col = "red")
# Решение 3 -----------------------------------------------------
# Проекции переменных среды ->> таблица
mod_pcoa_bray_cai_env <- envfit(mod_pcoa_bray_cai, varechem)
# Значимые наносим на график
plot(mod_pcoa_bray_cai_env, p.max = 0.05, col = "darkviolet")
# --------------------------------------------------------------

mod_pcoa_bray_cai_env

## 
## ***VECTORS
## 
##            Dim1   Dim2   r2 Pr(>r)    
## N         0.135  0.991 0.23  0.059 .  
## P         0.487 -0.873 0.27  0.032 *  
## K         0.726 -0.687 0.16  0.158    
## Ca        0.685 -0.729 0.35  0.008 ** 
## Mg        0.726 -0.687 0.28  0.027 *  
## S         0.211 -0.977 0.11  0.292    
## Al       -0.987  0.159 0.52  0.002 ** 
## Fe       -0.974  0.225 0.46  0.001 ***
## Mn        0.933 -0.360 0.44  0.004 ** 
## Zn        0.761 -0.649 0.19  0.114    
## Mo       -0.706  0.708 0.05  0.590    
## Baresoil  0.950  0.312 0.25  0.046 *  
## Humdepth  0.914 -0.405 0.45  0.003 ** 
## pH       -0.992 -0.129 0.24  0.057 .  
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## Permutation: free
## Number of permutations: 999

Если нужна поправка Lingoes — ape::pcoa()

library(ape) # здесь есть обе поправки к PCoA
d_bray <- vegdist(varespec,  method = "bray")

mod_pcoa_raw <- pcoa(d_bray)
mod_pcoa_raw$values$Eigenvalues

##  [1]  1.7552165  1.1334455  0.4429018
##  [4]  0.3698054  0.2453532  0.1960921
##  [7]  0.1751131  0.1284467  0.0971594
## [10]  0.0759601  0.0637178  0.0583225
## [13]  0.0394934  0.0172699  0.0051011
## [16]  0.0000000 -0.0004131 -0.0064654
## [19] -0.0133147 -0.0253944 -0.0375105
## [22] -0.0480069 -0.0537146 -0.0741390

biplot.pcoa(mod_pcoa_raw, varespec)

mod_pcoa_cai <- pcoa(d_bray, 
              correction = "cailliez")
mod_pcoa_cai$values$Corr_eig

##  [1] 2.63820 1.76344 0.77272
##  [4] 0.65286 0.47325 0.42136
##  [7] 0.37118 0.29904 0.25324
## [10] 0.20761 0.19322 0.18756
## [13] 0.14980 0.11123 0.09814
## [16] 0.09244 0.08057 0.06839
## [19] 0.04338 0.03522 0.03057
## [22] 0.02086 0.00000 0.00000

biplot.pcoa(mod_pcoa_cai, varespec)

mod_pcoa_lin <- pcoa(d_bray, 
                correction = "lingoes")
mod_pcoa_lin$values$Corr_eig

##  [1] 1.82936 1.20758 0.51704
##  [4] 0.44394 0.31949 0.27023
##  [7] 0.24925 0.20259 0.17130
## [10] 0.15010 0.13786 0.13246
## [13] 0.11363 0.09141 0.07924
## [16] 0.07373 0.06767 0.06082
## [19] 0.04874 0.03663 0.02613
## [22] 0.02042 0.00000 0.00000

biplot.pcoa(mod_pcoa_lin, varespec)

Сравнение методов непрямой ординации

PCA

• Короткие градиенты
• Евклидово расстояние. Нужны “осмысленные” нули (double-zero problem).
• Представляет отношения между объектами в Евклидовом пространстве
• Главные компоненты — функции исходных признаков

PCoA

• “Теряет” информацию о неевклидовой части матрицы D (Legendre, Legendre, 2012)
• Линейная трансформация расстояний между объектами: главные координаты — функции исходных признаков, выраженных посредством расстояний

CA

• Короткие и длинные градиенты
• Хи-квадрат

nMDS

• Лучше отображает многомерное пространство, чем PCoA.
• Сохраняются ранги расстояний между объектами.
• Нелинейная трансформация между объектами.

Transformation-based RDA, tbRDA

Функция для рисования графиков ординации в ggplot

# ordiggplot Рисует график ординации из vegan в ggplot
ordiggplot <- function(mod, lab_size = 5, lab_var_size = 6,
                       line_size = 0.5, point_size = 2,
                      plot_sites = TRUE, plot_species = TRUE,
                      plot_centroids = TRUE, plot_biplot = TRUE,
                      plot_factorbiplot = TRUE, ...){
  mod_dat <- scores(mod, tidy = TRUE, ...)
  ax_names <- colnames(mod_dat)[1:2]
  names(mod_dat)[1:2] <- c("X", "Y")
  mod_eig <- round(eigenvals(mod) / mod$tot.chi * 100, 2)
  ar <- arrow(angle = 10, length = unit(2, "mm"), type = "closed")
  gg <- ggplot() +
    geom_hline(yintercept = 0, colour = "grey70", size = 0.25) +
    geom_vline(xintercept = 0, colour = "grey70", size = 0.25)
  if(any(mod_dat$score == "sites" & plot_sites)) {
      gg <- gg +
      geom_point(data = filter(mod_dat, score == "sites"),
                 aes(x = X, y = Y), size = point_size) +
      geom_text(data = filter(mod_dat, score == "sites"),
                aes(x = X, y = Y, label = label),
                size = lab_size, hjust = -0.7,
                colour = "grey40")
  }
  if(any(mod_dat$score == "species" & plot_species)) {
      gg <- gg +
        geom_segment(data = filter(mod_dat, score == "species"),
                   aes(x = 0, y = 0, xend = X, yend = Y),
                   size = line_size, colour = "orangered", arrow = ar) +
        geom_text(data = filter(mod_dat, score == "species"),
                  aes(x = X, y = Y, label = label),
                  size = lab_size, hjust = 1.3, vjust = 0.4,
                  colour = "orangered")
  }
  if(any(mod_dat$score == "centroids" & plot_centroids)) {
    gg <- gg + geom_point(data = filter(mod_dat, score == "centroids"),
               aes(x = X, y = Y),
               shape = 13, size = 3,
               colour = "grey20") +
      geom_text(data = filter(mod_dat, score == "centroids"),
                aes(x = X, y = Y, label = label),
                size = lab_var_size, hjust = -0.2,
                colour = "grey20")
  }
  if(any(mod_dat$score == "factorbiplot" & plot_factorbiplot)) {
    gg <- gg + geom_point(data = filter(mod_dat, score == "factorbiplot"),
                          aes(x = X, y = Y),
                          shape = 19, size = 0.5,
                          colour = "blue") +
      geom_text(data = filter(mod_dat, score == "factorbiplot"),
                aes(x = X, y = Y, label = label),
                size = lab_var_size, hjust = -0.2,
                colour = "blue")
  }
  if(any(mod_dat$score == "biplot" & plot_biplot)) {
    gg <- gg + geom_segment(data = filter(mod_dat, score == "biplot"),
                 aes(x = 0, y = 0, xend = X, yend = Y),
                 size = line_size, colour = "blue",  arrow = ar) +
      geom_text(data = filter(mod_dat, score == "biplot"),
                aes(x = X, y = Y, label = label),
                size = lab_var_size, hjust = -0.2,
                colour = "blue")
  }
  gg + coord_cartesian() +
      labs(x = paste0(ax_names[1], " (", mod_eig[1], "%)"),
           y = paste0(ax_names[2], " (", mod_eig[2], "%)"))
  }

tbRDA с расстоянием Хеллингера

mod_tbrda <- rda(decostand(varespec, method = 'hellinger') ~  
                   Mn + Baresoil + N, data = varechem)
eigenvals(mod_tbrda)/sum(eigenvals(mod_tbrda))

##    RDA1    RDA2    RDA3     PC1     PC2     PC3     PC4     PC5 
## 0.21529 0.07364 0.03424 0.22379 0.14284 0.07402 0.05034 0.04629 
##     PC6     PC7     PC8     PC9    PC10    PC11    PC12    PC13 
## 0.02925 0.02751 0.02027 0.01602 0.01328 0.00973 0.00641 0.00517 
##    PC14    PC15    PC16    PC17    PC18    PC19    PC20 
## 0.00351 0.00265 0.00166 0.00161 0.00120 0.00087 0.00039

# ordiggplot(mod_tbrda, scaling = 1)
ordiggplot(mod_tbrda, scaling = 2) + aes(colour = varechem$Mn)

anova(mod_tbrda, by = "mar")

## Permutation test for rda under reduced model
## Marginal effects of terms
## Permutation: free
## Number of permutations: 999
## 
## Model: rda(formula = decostand(varespec, method = "hellinger") ~ Mn + Baresoil + N, data = varechem)
##          Df Variance    F Pr(>F)   
## Mn        1   0.0492 3.99  0.004 **
## Baresoil  1   0.0303 2.46  0.036 * 
## N         1   0.0225 1.83  0.112   
## Residual 20   0.2468               
## ---
## Signif. codes:  
## 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Distance-based RDA, dbRDA

Используется для анализа “неевклидовых” матриц различия

Два варианта расчетов dbRDA в vegan

dbRDA по матрице коэффициентов Брея-Куртиса

mod_dbrda_lingoes <- capscale(varespec ~ Mn + Baresoil + N, 
                              distance = "bray", data = varechem, add = TRUE)
eigenvals(mod_dbrda_lingoes)/sum(eigenvals(mod_dbrda_lingoes))

##    CAP1    CAP2    CAP3    MDS1    MDS2    MDS3    MDS4    MDS5 
## 0.16464 0.07210 0.05017 0.16860 0.13427 0.07332 0.05147 0.04711 
##    MDS6    MDS7    MDS8    MDS9   MDS10   MDS11   MDS12   MDS13 
## 0.03875 0.03134 0.02587 0.02299 0.02057 0.01895 0.01589 0.01378 
##   MDS14   MDS15   MDS16   MDS17   MDS18   MDS19   MDS20 
## 0.01259 0.01080 0.00971 0.00668 0.00573 0.00339 0.00128

# ordiggplot(mod_dbrda_lingoes, scaling = 1)
ordiggplot(mod_dbrda_lingoes, scaling = 2) + aes(colour = varechem$Mn)

anova(mod_dbrda_lingoes, by = "mar")

## Permutation test for capscale under reduced model
## Marginal effects of terms
## Permutation: free
## Number of permutations: 999
## 
## Model: capscale(formula = varespec ~ Mn + Baresoil + N, data = varechem, distance = "bray", add = TRUE)
##          Df SumOfSqs    F Pr(>F)   
## Mn        1     0.70 3.16  0.003 **
## Baresoil  1     0.51 2.29  0.026 * 
## N         1     0.42 1.91  0.050 * 
## Residual 20     4.46               
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Summary

• Данные, описывающие состав сообщества:

  • имеют асимметричное распределение,
  • содержат много нулей,
  • нули не имеют особого смысла (виды отсутствуют по разным причинам).

• В силу этих свойств:

  • для описания сообществ не подходит Евклидово расстояние,
  • для данных, собранных вдоль длинных экологических градиентов, на ординации может возникать эффект подковы.

• Экологические данные можно трансформировать:

  • степенные трансформации избавят от асимметрии
  • есть трансформации, позволяющие уйти от Евклидова расстояния
  • некоторые неевклидовы коэффициенты трансформируются в Евклидовы.

• PCoA позволяет изобразить пространство любого коэффициента в Евклидовом пространстве. Но, чтобы в ANOVA были правильные вероятности ошибок I рода, не должно быть отрицательных собственных чисел (есть поправки).

• Благодаря PCoA можно использовать в dbRDA любые коэффициенты различия.

Задание: Рыбы в реке Ду, Франция

Рыбы в реке Ду, Франция

data("doubs", package = "ade4")
help("doubs", package = "ade4")

Что почитать

• Legendre P., Legendre L. (2012) Numerical ecology. Second english edition. Elsevier, Amsterdam.

• Oksanen, J. (2022). Design decisions and implementation details in vegan. Vignette of the package vegan. R package version 2.6-2.